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人B细胞淋巴瘤细胞系Namalwa CDR3基因片段的克隆及其DNA疫苗制备
目的:为探讨B细胞淋巴瘤细胞膜表面免疫球蛋白可变区的互补决定区3能否在动物体内激发特异性抗独特型抗体,以人B细胞淋巴瘤细胞系Namalwa为模型,克隆其膜表面免疫球蛋白重链可变区互补决定区3(CDR3)基因片段作为抗原基因,构建DNA疫苗质粒.方法:以RT-PCR的方法获得互补决定区3(CDR3)基因片段,进而克隆了小鼠单核细胞趋化因子(MCP-3)基因作为佐剂分子,以重组PCR的方法获得CDR3和MCP-3基因的融合基因片段,克隆在真核表达载体pcDNA3.1中构建DNA疫苗质粒,然后通过脂质体转染的方法验证该质粒在真核细胞中的表达情况.结果:应用分子生物学的方法获得了以Namalwa细胞mIgCDR3作为抗原基因的DNA疫苗质粒.结论:人B细胞淋巴瘤细胞系Namalwa CDR3基因的DNA疫苗构建正确,体外瞬时转染实验证明该质粒能够在真核细胞中正确表达.所构建的重组表达质粒为下一步的抗B细胞淋巴瘤基因疫苗的体内动物实验工作打下基础.
关键词： DNA疫苗 独特位 互补决定区3(CDR3) -
T细胞淋巴瘤DNA疫苗的实验研究
目的:研究T细胞淋巴瘤TCR Vβ DNA疫苗诱发小鼠体液免疫反应.方法:将BALB/C小鼠随机分为pcDNA3.1组、pcDNA3.1/TCR Vβ8组、pcDNA3.1/TCR Vβ8+CpG+质脂体组和全硫代CpG组,共4组(每组6只),双侧股四头肌注射疫苗免疫,于第0、2、4周各免疫1次,共3次.每次免疫前及免疫开始后至第8周,取鼠血,应用间接免疫荧光法检测小鼠抗体生成情况.结果:pcDNA3.1/TCR Vβ8组、pcDNA3.1/TCR Vβ8+CpG+脂质体组小鼠血清中均产生了特异性抗体,抗体滴度在第4周开始增高,第6周时达到高峰.同一时间段相比,特异性抗体滴度后者显著高于前者.结论:证明了DNA重组质粒pcDNA3.1/TCR Vβ8可诱导小鼠产生特异性抗T细胞淋巴瘤TCR Vβ8抗体;CpG和脂质体增强了TCR Vβ8 DNA疫苗诱导的体液免疫反应.
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SARS相关冠状病毒M蛋白基因重组核酸疫苗的实验研究
目的:构建针对SARS相关冠状病毒M蛋白基因的重组核酸疫苗,观察其免疫小鼠后肌体的抗体产生情况,探讨其作为抗SARS病毒疫苗的可能性.方法:通过分子生物学的方法构建SARS相关冠状病毒M蛋白基因真核表达质粒pcDNA3.1/M,经肌注免疫健康BALB/c小鼠,在免疫后的2、4、6周取小鼠血清,用ELISA法检测其中的抗体.结果:接种含M基因的真核表达质粒pcDNA3.1/M的低剂量组和高剂量组的小鼠血清在接种2周后就可检测出SARS-CoV特异性IgG,第4周时,这种特异性IgG水平有升高趋势,第6周时,血清中的抗体含量与4周时无大的差异.高剂量组产生抗体与低剂量组产生抗体无显著差异.pcDNA3.1空载体接种的对照组未检测出特异性抗体(其OD值低于0.18).结论:构建的真核表达质粒pcDNA3.1/M能诱导小鼠产生了针对SARS的抗体.
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SARS冠状病毒S蛋白C端片段基因的克隆及其DNA疫苗的免疫学研究
目的:构建抗原基因为SARS冠状病毒(Severe acute respiratory syndrome coronavirus,SARS-CoV)S蛋白C端片段基因的DNA疫苗,采用肌注和滴鼻的方法接种小鼠后观察肌肉注射途径和黏膜途径免疫使机体产生免疫应答的情况.方法:将S蛋白C端片段克隆至真核表达载体pcDNA3.1(-),随之将重组质粒进行小鼠肌肉和黏膜免疫,定期检测外周血中抗SARS-CoV的病毒特异性抗体水平,流式细胞仪观察其淋巴细胞表型变化,免疫组化检测抗原表达分布,脾细胞增殖实验评价CTL效果.结果:疫苗注射后15天就能在血清中检测出病毒特异性抗体,随着时间的延续,抗体水平逐步升高,至30天后达到稳定,以CTL为主的CD8+T淋巴细胞的百分比含量增加极显著,引起强大的体液免疫和细胞免疫;疫苗滴鼻后45天可在鼻黏膜检测到抗原表达;而空载体质粒对照组未检测出明显的特异性免疫应答.结论:以S蛋白C端片段基因为抗原基因的DNA疫苗通过肌注和滴鼻能诱导小鼠针对SARS病毒强大的免疫应答.
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辅助性T细胞表位HBV表面抗原融合基因真核表达质粒的构建
为提高HBVDNA疫苗的免疫效率,将一个通用型辅助性T细胞表位基因引入HBV表面抗原基因的5'末端,构建成真核表达质粒.PCR方法合成PADRE-HBsAg目的基因,产物与pMD18T载体连接,经HindⅢ,EcoRⅠ双酶切,再克隆入真核表达载体pcDNA3.1(+).酶切及测序鉴定,该真核表达载体构建成功,为进一步观察其特异性细胞和体液免疫反应奠定了基础.
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IL-12、IL-18对单纯疱疹病毒2型DNA疫苗的免疫增强效果
目的 分析白细胞介素-12(IL-12)、白细胞介素-18(IL-18)对单纯疱疹病毒2型(HSV-2)DNA疫苗的免疫增强效果.方法 选取60只雌性BALB/c小鼠,按照随机数字表法分为观察组、对照组,各30只,分别运用IL-12、IL-18基因联合HSV-2 DNA疫苗或单独应用HSV-2 DNA疫苗免疫,末次免疫3周后,使用致死剂量攻毒试验炎症疫苗的保护作用,并检测两组小鼠脾脏T细胞增殖能力、抗HSV-2 IgG抗体水平、调节活化正常T细胞表达与分泌的趋化因子(RANTES)、CD4+和CD8+T淋巴细胞百分比、分泌干扰素-γ(IFN-γ)和白细胞介素-4(IL-4)的T细胞百分比等指标,分析IL-12、IL-18对HSV-2 DNA疫苗的免疫增强效果.结果 观察组ConA、灭活单纯疱疹病毒的SI、抗HSV-2 IgG抗体水平、RANTES含量、抗CD4+和CD8+T淋巴细胞百分比、分泌IFN-γ的T淋巴细胞百分比均高于对照组,其分泌IL-4的T淋巴细胞百分比低于后者,差异有统计学意义(P＜0.05).HSV-2病毒攻毒实验2周后,观察组存活9只,保护率为90.00％,对照组存活4只,保护率为40.00％,两组保护率比较,差异有统计学意义(P＜0.05).结论 IL-12、IL-18基因能够明显增强HSV-2 DNA诱导小鼠产生特异性抗HSV-2的体液免疫、细胞免疫功能,是理想的免疫佐剂,值得进一步研究.
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DNA疫苗p(Aβ3～10)10-mIL-4构建及免疫BALB/c鼠的效果
目的 探讨DNA疫苗p〔β淀粉样蛋白(Aβ)3～10〕10-m白细胞介素(IL)-4的构建及鼠免疫效果.方法 构建表达重复10次的Aβ3～10和鼠IL-4融合蛋白的DNA疫苗p(Aβ3～10)10-mIL-4,免疫BALB/c小鼠,Aβ42肽及pcDNA3.1(+)作为对照组.酶联免疫吸附试验(ELISA)检测免疫前、后BALB/c鼠血清中抗Aβ抗体滴度,免疫组化染色检测抗Aβ抗体对淀粉样前体蛋白(APP)/早老素(PS)1转基因鼠脑组织老年斑.结果 成功构建DNA疫苗p(Aβ3～10)10-mIL-4.与对照组pcDNA3.1(+)相比,免疫的BALB/c鼠产生了较高滴度的抗Aβ抗体〔(32.58±3.98)μg/ml,P<0.01〕,产生的抗Aβ抗体可以与APP/PS1转基因小鼠脑内的老年斑相结合.结论 成功构建DNA疫苗p(Aβ3～10)10-mIL-4,免疫BALB/c鼠后,产生了有效的免疫反应,p(Aβ3～10)10-mIL-4可以作为阿尔茨海默病的候选疫苗进一步进行研究.
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补体 C3 d-p28增强阿尔茨海默病 DNA 疫苗Th2型免疫反应的研究
目的：探讨补体C3d-p28作为分子佐剂，在阿尔茨海默病DNA疫苗免疫反应中的作用。方法分别将重组质粒p（Aβ3-10）10，p（Aβ3-10）10-C3d-p28．3和空载体pcDNA3．1（＋）用肌肉注射的方法免疫8～10周龄的雌性BALB／c鼠。质粒注射前24 h，布比卡因肌肉注射诱导轻微的肌肉变性。应用ELISA方法检测血清抗Aβ抗体的滴度、抗体分型、体外脾细胞培养上清液中IL-4和 IFN-γ的含量。免疫组织化学染色法检测免疫血清与转基因鼠脑内Aβ斑的结合能力。结果重组质粒疫苗p （ Aβ3-10）10仅诱导出低滴度的抗Aβ抗体，产生了Th1／Th2混合型的免疫反应。而重组质粒疫苗p （ Aβ3-10）10-C3d-p28．3诱导出较高滴度的抗Aβ抗体，体外脾细胞培养上清液中IFN-γ低和IL-4高，即引起了Th2型细胞免疫反应，同时产生的抗Aβ抗体能够与双转基因鼠APP／PS1脑中沉积的Aβ斑块结合。结论补体C3 d-p28分子佐剂能够增强抗Aβ抗体的产生并且诱发Th2型的免疫反应。
关键词： 阿尔茨海默病 β淀粉样蛋白 DNA疫苗 C3 d-p28分子佐剂 -
低限度免疫定义基因表达的HCV多表位DNA疫苗对小鼠细胞免疫的诱导作用
目的：探讨采用低限度免疫定义基因表达法制备丙型肝炎病毒（HCV）多表位 DNA疫苗的可行性，阐明该方法在疫苗领域可能的应用价值。方法：采用人工合成和 PCR 方法制备长度为1346 bp 的含有CMV启动子、HCV 1b亚型多表位和牛生长激素（BCG）多聚腺苷酸序列的低限度免疫定义基因表达 DNA疫苗，命名为M-HCV-epi；同时制备结构基因被非 HCV同源的DNA序列替换的相同长度DNA片段作为对照，命名为V-pcDNA3.1。12只ICQ小鼠随机分为实验组（n＝6）和对照组（n＝6），分别采用M-HCV-epi DNA和V-pcDNA3.1 DNA各20μg皮下注射。QRT-PCR法检测免疫后小鼠脾细胞中干扰素γ（IFN-γ）mRNA的表达水平；人工合成3个 HCV 1b亚型表位多肽和1条对照多肽。用上述合成的多肽刺激免疫后小鼠脾细胞，ELISA法检测脾细胞刺激上清中 IFN-γ水平。结果：与对照组比较，实验组小鼠脾细胞中 IFN-γmRNA表达水平升高（1.50±0.18）倍（P＜0.05）；加入 aa35-44多肽的实验组小鼠脾细胞培养上清中 IFN-γ水平较对照组明显升高（P＜0.05）。结论：低限度免疫定义基因表达法制备 HCV多表位 DNA疫苗可诱导细胞免疫反应，该方法在DNA疫苗领域可能具有应用价值。
关键词： 最低限度免疫定义基因表达 丙型肝炎病毒 多表位 DNA疫苗 干扰素γ -
单纯疱疹病毒1型糖蛋白B基因疫苗的构建
目的:构建用于治疗和预防单纯疱疹病毒性角膜炎的核酸疫苗,探讨单纯疱疹病毒1型糖蛋白B(HSV-1gpB)基因作为基因疫苗的可能性.方法:利用PCR技术从HSV-1 SM44毒株基因组中扩增出编码HSV-1gpB去除N端部分信号肽序列(39 bp)的基因片断(2 673 bp),定向插入真核表达质粒pcDNA3载体中,构建出重组真核表达质粒pcDNA-gpB,并对其进行酶切分析、PCR鉴定及测序鉴定.结果:双酶切重组质粒pcDNA-gpB,电泳可见两条带,分别为目的基因(2 700 bp)和线性质粒pcDNA3(5 400 bp);以重组质粒pcDNA-gpB为模板进行PCR扩增,在2 700 bp位置扩增出特异的产物;测序结果表明,克隆基因插入方向正确,与GenBank中登录的HSV-1 F株gpB基因序列比较,同源性达99.5%.结论:利用PCR技术从HSV-1 SM44株基因组中扩增出编码HSV-1gpB去除N端部分信号肽序列(39 bp)的基因片断(2 673 bp),成功地构建了HSV-1基因疫苗pcDNA-gpB.
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电穿孔法增强HBV DNA疫苗免疫效果的评价
目的:评估电穿孔法3个主要变量(DNA剂量、接种部位和电压)对诱导Balb/c小鼠体液免疫应答的影响.方法:用能够表达荧光蛋白的荧光素酶质粒肌肉注射小鼠,通过荧光蛋白表达量的测定观察电穿孔法对肌肉细胞中抗原基因的转染效率和蛋白表达的影响.构建乙型肝炎病毒(HBV)表面抗原(HBsAg)的DNA疫苗,电穿孔法接种疫苗,在DNA疫苗的剂量(0.5、5.0和50.0 μg)、接种部位(肌肉、皮内和皮下)及电穿孔所施加电压(0、36和60V)改变时,采用ELISA法检测HBV表面抗体(HBsAb),以观察小鼠体液免疫的变化.结果:电穿孔能够加速抗原基因在小鼠体内的表达,荧光蛋白表达随电击电压的升高而增强(P<0.01);5 μg荧光素酶质粒电穿孔所施加电压60V时荧光蛋白表达在7 d时达到高.注射途径为皮内的电转染效果佳.在电场作用下,电压36和60V时HBV DNA疫苗5.0 μg肌肉注射后产生抗体水平分别为22.4和81.2 IU·mL-1.结论:电穿孔法可以有效提高HBV DNA疫苗的免疫原性.
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人黏蛋白1串联重复区DNA疫苗诱导小鼠的免疫应答
目的 观察人黏蛋白1串联重复区(MUC1 VNTR)DNA疫苗诱导BALB/c小鼠的体液及细胞免疫应答.方法 将含有33个黏蛋白1重复区序列(33m)的重组质粒pVR1012-33m,经肌肉注射免疫BALB/c小鼠,并加强免疫2次,每次100 μg,间隔2周,分别以空载体pVR1012和生理盐水为对照.末次免疫后取小鼠血清及脾淋巴细胞,Western blot检测血清抗体特异性,LDH法检测CTL反应活性,MTS/PMS法检测脾淋巴细胞增殖活性.结果 重组质粒免疫组小鼠血清中检出了MUC1 VNTR抗原特异性抗体.用重组质粒pVR1012-33m免疫BALB/c小鼠后,在效靶比为100∶1和33∶1时,可显著地诱导特异性CTL应答.在MUC1 VNTR抗原肽的刺激下,免疫小鼠脾淋巴细胞得到增殖,与空载体和生理盐水对照组相比,差异均有显著意义.结论 DNA疫苗pVR1012-33m在BALB/c小鼠体内可诱导特异性细胞免疫和体液免疫应答,为预防、治疗性MUC1 VNTR疫苗的研制提供了一定的实验依据.
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C3d分子多表位DNA疫苗体液免疫应答的增强作用
目的 研究C3d分子对多表位DNA疫苗体液免疫应答的增强作用.方法 通过PCR方法合成多表位HME基因,分别插入真核表达载体pcDNA3.1和pcDNA3.1-3C3d,构建多表位DNA疫苗pcDNA3.1-HME和pcDNA3.1-HME-3C3d,经肌肉注射免疫小鼠,ELISA检测小鼠特异性抗体水平.结果 经免疫的小鼠均能产生针对各表位的特异性IgG抗体,且pcDNA3.1-HME-3C3d免疫组小鼠的抗体水平明显高于pcDNA3.1-HME免疫组.结论 C3d可增强多表位DNA疫苗的体液免疫应答水平.
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人乳头瘤病毒(HPV)18型晚期蛋白L1 DNA疫苗的免疫原性及安全性
目的对HPV18型DNA疫苗的免疫原性和安全性进行初步评价.方法将HPV1gL1基因与真核表达载体pcDNA3.1(+)连接,构建DNA疫苗质粒pcDNA-L1.使用脂质体将重组质粒转染COS-7细胞,用Western blot检测体外瞬时表达的抗原.将重组质粒pcDNA-L1肌肉注射BALB/c小鼠(100μg/只),加强免疫3次后分别采集血清,用ELISA法和Westernblot法检测抗体,实时荧光定量PCR法检测质粒的组织分布.采用ELISA法检测DNA疫苗免疫后抗核抗体和抗双链DNA抗体的效价.结果重组质粒可在真核细胞中有效地转录和表达HPV18 L1蛋白.小鼠免疫后可检出较高滴度的抗HPV18 L1抗体和特异条带.免疫后质粒主要分布在注射部位,且随着时间延长被清除;未检测到抗核抗体和抗双链DNA抗体.结论HPV18 L1重组质粒可诱导小鼠产生特异的体液免疫反应,且该DNA疫苗是安全的,为进一步研制开发HPV DNA疫苗打下了基础.
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人T-bet和HBV-L共表达质粒的构建及体外表达
目的 构建人转录因子T-bet基因与乙肝病毒表面抗原大蛋白全长基因(hepatitis B virus surface antigen large protein,HBV-L)的共表达载体,并检测其在体外的表达.方法 利用PCR及基因重组技术,以人外周血单个核细胞(peripheral blood mononuclear cell,PBMC)的cDNA为模板,扩增获得人T-bet全长基因,以含有HBV-L的质粒pcDNA3.1-HBV-L为模板,扩增获得HBV-L基因,将上述2个基因克隆至真核表达质粒pIRES中,获得共表达质粒pIRES-T-bet-HBV-L.将该质粒转染293T细胞,经RT-PCR、ELISA和细胞免疫荧光试验检测其在真核细胞中的表达.结果 限制性酶谱分析及测序证实重组质粒pIRES-T-bet-HBV-L构建成功;该质粒在体外转染293T细胞后,可表达T-bet与HBV-L两者的mRNA;细胞免疫荧光试验和ELISA检测结果证实,该质粒转染293T细胞后可表达T-bet和HBV-L蛋白.结论 成功构建了共表达质粒pIRES-T-bet-HBV-L,该质粒能在293T细胞中表达.
关键词： 人T-bet基因 乙肝表面抗原大蛋白全长基因 DNA疫苗 -
口蹄疫病毒复合多表位DNA疫苗的设计及构建
目的 构建口蹄疫病毒(FMDV)复合多表位基因工程疫苗表达盒OAAT及其DNA疫苗.方法 以O型、A型FMDV结构蛋白VP1全基因和Asia1型FMDV两个基因拓扑型的结构蛋白VP1基因上的5个抗原表位基因作为主要免疫原基因,非结构蛋白3ABC上的2个Th2细胞表位基因及结构蛋白VP4上的1个Th2细胞表位基因作为辅助基因,构建表达盒.将构建好的表达盒OAAT克隆到真核表达载体pVAX1 PCMV启动子下游,构建三价口蹄疫核酸疫苗pVAX1-OAAT,并用Western blot和IFA方法检测目的蛋白在HeLa细胞中的表达.结果 通过InsightⅡ软件同源建模和DNAStar 5.0软件分析表明,所构建的FMDV复合多表位基因工程疫苗表达盒OAAT理论上符合设计要求,且在真核细胞获得了正确表达.结论 已成功设计FMDV复合多表位基因工程疫苗表达盒OAAT,并构建了三价口蹄疫核酸疫苗pVAX1-OAAT.
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重组HIV-1 CN54 Nef抗原的制备及鉴定
目的 原核表达HIV-1 CN54调控蛋白Nef,并进行纯化、复性及鉴定.方法 将CN54 Nef基因克隆至pThioHisA载体,构建非融合表达载体,转化大肠杆菌BL21 Codonplus-RIL,IPTG诱导表达,通过尿素梯度洗涤包涵体纯化Nef蛋白,透析复性.Western blot检测目的蛋白的特异性.结果 Nef蛋白以包涵体的形式表达,表达量占菌体总蛋白的40%以上.用尿素洗涤法可直接纯化Nef,纯度达到90%以上.Nef蛋白透析后溶解于PBS缓冲液中.Western blot检测显示了良好的特异性.结论 HIV-1 CN54 Nef抗原蛋白可在大肠杆菌中高效表达,采用的纯化和复性Nef蛋白的工艺简便、快捷,为开发针对Nef基因的HIV-1疫苗奠定了基础.
关键词： HIV-1/CN54 Nef蛋白 DNA疫苗 原核表达 -
狂犬病毒糖蛋白DNA疫苗的构建及免疫效果的研究
目的构建狂犬病毒糖蛋白基因DNA疫苗,并检测其免疫小鼠的免疫应答.方法用RT-PCR法扩增和分离CTN株狂犬病毒糖蛋白基因,测序后克隆入VR1055载体中,构建重组质粒VR1055-CTN,经碱裂解法提取质粒,并经Sepharose4FF柱层析纯化后免疫NIH小鼠,用ELISA法检测体液抗体,用MTT法检细胞免疫,并进行常规效力试验.结果VR1055-CTNDNA疫苗具有较好的诱导狂犬病毒抗体的能力,在诱导细胞免疫中,刺激脾淋巴细胞转化指数和小鼠血清中的IL-2活性均高于空白载体对照,差异有显著意义(P=0.000).效力试验的小鼠存活率分别为73%和25%.结论该疫苗既能诱导体液免疫,又能诱导细胞免疫,并具有较好的免疫保护效果.
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采用活体成像技术快速评价DNA疫苗载体在小鼠体内的表达
目的 采用活体成像技术快速评价DNA疫苗载体在小鼠体内的表达,为DNA疫苗载体的应用和改造提供参考.方法 分别构建含有萤火虫荧光素酶基因(luciferase)及HIV-1CN54Gag基因DNA,且携带不同转录调控元件(posttranscriptional regulatory element)HPRE/WPRE的疫苗载体(pDRVI1.0Luc 、pDRVI1.0HLuc、pDRVI1.0WLuc、pDRVI1.0Gag、pDRVI1.0HGag和pDRVI1.0WGag),均经后肢胫骨前肌注射BALB/c小鼠,20 μg/只.pDRVI-1.0Luc、pDRVI1.0HLuc和pDRVI 1.0WLuc组仅免疫1次,于免疫后第1、7、14天采用活体成像技术检测小鼠体内荧光表达强度;pDRVI1.0Gag、pDRVI 1.0HGag和pDRVI1.0WGag组分别于第0、2、4周进行免疫,于末次免疫后第2周进行体液(ELISA法)及细胞免疫检测(ELISPOT法).结果 pDRVI1.0Luc、pDRVI1.0HLuc、pDRVI1.0WLuc组小鼠于免疫后第1及7天,体内荧光均局限分布于注射部位,未出现扩散转移的现象,且pDRVI1.0HLuc质粒发光强度强(P＜0.05),免疫第14天各组均未检测到明显的荧光素酶表达;pDRVI1.0HGag组小鼠血清中抗Gag蛋白特异性抗体水平和Gag蛋白特异的分泌IFNγ的脾淋巴细胞数均明显高于pDRVI1.0Gag和pDRVI1.0WGag组(P＜0.05).结论 活体成像技术可用于快速评价DNA疫苗载体在小鼠体内的表达,为DNA疫苗载体改造及免疫策略的优化提供了一个良好的研究平台.
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利用中国流行株HIV-1 Gag重组痘苗病毒与核酸疫苗免疫的新程序*
目的将中国流行株HIV-1 Gag基因在痘苗病毒中表达,以重组痘苗病毒与核酸疫苗混合免疫,进而研制艾兹病疫苗.方法将中国流行株HIV-1 Gag基因片段插入到pJ38载体启动子下游,经同源重组和血凝素阴性空斑筛选重组痘苗病毒,经SDS-PAGE和Western blot检测目的蛋白.以重组痘苗病毒与核酸疫苗进行小鼠免疫试验,淋巴细胞转化实验,CTL,CD4+、CD8+细胞计数及细胞免疫和体液免疫水平检测.结果重组痘苗病毒vJ38Gag具有良好的免疫原性,与2rVV-DNA混合免疫效果更好.结论重组痘苗病毒vJ38 Gag能够表达Gag蛋白并诱导机体产生细胞免疫和体液免疫.
