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Notch1信号通路对丹参诱导骨髓基质细胞向神经元样细胞分化的影响
目的 研究Notch1信号通路对丹参制剂诱导大鼠骨髓基质细胞(BMSCs)向神经元样细胞分化过程的影响.方法 取第3代BMSCs,待细胞增殖到60%～70%融合时进行预诱导,预诱导24 h后,更换含100 mL/L丹参注射液的DMEM/F12培养液进行诱导分化.待细胞培养0、3、5 和7 h,对各组进行形态学观察,RT-PCR和相对定量PCR(qPCR)检测神经元特异性烯醇化酶(NSE)、巢蛋白(Nestin)及Notch1的mRNA表达.结果 丹参制剂诱导3 h后,细胞形态发生改变,可见少量突起,诱导培养5 h后细胞突起增多相互交织,呈类神经元细胞分化;诱导7 h后,细胞形态和突起生长情况无明显变化.空白对照组细胞数量有所增加,但细胞形态改变不明显.PCR检测发现,丹参制剂组诱导0、3 和5 h,NSE和Nestin的mRNA表达随诱导时间的增加,表达量逐渐增加(P<0.05);诱导7 h,NSE和Nestin的mRNA表达量与5 h相比有所降低,但降低不明显(P>0.05).丹参制剂组诱导0、3、5 和7 h,Notch1的mRNA表达随诱导时间的增加,表达量逐渐降低(P<0.05);同一诱导时间(3、5 和7 h)Notch1的mRNA表达量与空白对照组比较降低更加明显(P<0.05).结论 丹参制剂可以促进BMSCs向神经元样细胞分化,且能够抑制Notch1信号通路关键因子Notch1的mRNA表达,提示丹参制剂诱导BMSCs向神经元样细胞分化可能与Notch1信号通路有关.
关键词： 丹参制剂 骨髓基质细胞 Notch1信号通路 神经元样细胞 细胞分化 -
PC12细胞诱导分化成神经元样细胞的培养机制研究
目的:研究适宜PC12细胞的培养方法及其在神经生长因子(NGF)作用下的分化效果.方法:PC12细胞培养于F12K培养基中,传代时直接将细胞吹打下来,并用注射器吹散成单细胞悬液;PC12细胞接种于6孔培养板中,并用含NGF 50μg/L的无血清培养基进行诱导分化5d,倒置显微镜下观察细胞的形态特征,Image J软件进行图像分析.结果:PC12细胞生长状态良好,且经NGF作用5d后,细胞体积显著增大,突起增多增长,细胞分化率达(72.60±3.61)％.结论:本实验中对PC12细胞培养的方法简单易行,适用于PC12细胞的培养;NGF能够诱导PC12细胞分化成神经元样细胞,可为神经退行性疾病的研究奠定基础.
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Edaravone体外诱导rBMSCs分化为神经元样细胞
目的:探讨新型氧自由基清除剂依达拉奉诱导大鼠骨髓基质干细胞(rat bone marrow stromal cells,rBMSCs)分化为神经元样细胞的可行性.方法:采用密度梯度离心法和贴壁法分离纯化1月龄SD rBMSCs,体外培养扩增与传代,实验分依达拉奉处理组和空白对照组,每组各10例.处理组用终浓度0.02 g/L依达拉奉的无血清L-DMEM诱导6 h,对照组继续用10%胎牛血清、L-DMEM培养.观察细胞形态变化,免疫细胞化学鉴定神经元烯醇化酶、胶质纤维酸性蛋白、巢蛋白、微管相关蛋白2的表达.结果:分化的rBMSCs胞体收缩,突起伸出;诱导后细胞神经元烯醇化酶阳性表达率(81.6±3.2)%,微管相关蛋白2阳性表达率(26.0±2.5)%,胶质纤维酸性蛋白阳性表达率(5.6±1.9)%,巢蛋白阳性表达率(9.0±2.8)%.对照组均阴性表达.两组NSE、GFAP、Nestin比较差异均有统计学意义(P＜0.001),处理组NSE阳性表达明显高于MAP2、GFAP(P＜0.005).结论:依达拉奉可以诱导rBMSCs分化为神经元样细胞,从而为脊髓损伤的治疗提供种子细胞和理论基础.
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丹参注射液诱导大鼠骨髓间充质干细胞分化为神经元样细胞的研究
目的:探讨丹参注射液在体外诱导大鼠骨髓间充质ff-～(MSCs)向神经元样细胞分化的作用.方法:采用差速贴壁法体外分离培养大鼠MSCs,流式细胞仪检测其表面标志,经碱性成纤维细胞生长因子(bFGF)预诱导24 h,采用含丹参注射液的无血清L-DMEM培养液诱导MSCs,倒置显微镜下观察细胞形态的变化,免疫荧光细胞化学检测巢蛋白、神经元特异性烯醇化酶(NSE)、神经丝蛋白(NF-M)、胶质纤维酸性蛋白(GFAP)的表达.结果:体外培养的大鼠MSCs表达CD29、CD44、CD105、CD166.丹参注射液诱导后MSCs胞体收缩,突起伸出,较密的部分神经元拉成网状,免疫细胞化学显示巢蛋白、NSE、NF-M表达阳性,阳性率分别为(58.68±4.50)%、(61.23±5.72)%、(63.47±6.38)%,GFAP阳性细胞率(1.47±0.23)%.结论:丹参注射液在体外可以将大鼠MSCs诱导分化为神经元样细胞.
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小鼠间充质祖细胞向神经元样细胞诱导分化的实验研究
目的:体外培养C57小鼠密质骨碎片来源的间充质祖细胞(Mesenchymal progenitor cells,MPC),探讨MPC体外向神经元样细胞定向诱导分化的可行性.方法:取C57小鼠后肢长骨,剪成骨碎片,经Ⅱ型胶原酶消化后体外培养MPC,流式细胞术检测鉴定其免疫学表型.取生长良好的第三代MPC,神经元原代培养上清液定向诱导,对诱导后的MPC,以神经元特异性标志物神经元特异性烯醇化酶(Neuron specific enolase,NSE)及神经丝蛋白(Neurofilament protein,NF)为对照,应用免疫细胞化学染色法,检测神经元标志物的表达.结果:成功培养原代MPC,传代后生长良好,流式细胞术检测CD29、CD44组阳性率与其同型对照组相比有明显差异(P＜0.05).经神经元原代培养上清液诱导后,MPC可表达神经元特异性标志物NSE及NF.结论:从小鼠密质骨碎片分离培养出的间充质祖细胞获得率高,并可诱导分化为神经元样细胞.
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间充质祖细胞源性的神经元样细胞肌内移植后自身特性的维持
目的 探讨间充质祖细胞(mesenchymal progenitor cells,MPCs)源性的神经元样细胞肌内移植后能否维持其自身特性.方法 取3周龄健康GFP转基因C57小鼠后肢长骨进行MPC培养及鉴定,选取生长良好的第3代MPC,采用神经元原代培养上清液进行神经元样细胞诱导分化后收集细胞,并制备成5×105/μL细胞悬液备用.选取12周龄健康C57小鼠24只,按随机数字表法分为损伤+移植细胞组、损伤+生理盐水组、假手术+移植细胞组、假手术+生理盐水组.损伤+移植细胞组及假手术+移植细胞组:将制备的5 μL MPC悬液散点注入小鼠三头肌内；损伤+生理盐水组和假手术+生理盐水组:同法注入等量生理盐水.术后4周取材,荧光显微镜下观察肌内移植细胞存活情况,电镜观察肌肉超微结构的变化,免疫荧光染色检测神经元特异性标志物NSE、NeuN及神经胶质特异性标志物GFAP的表达情况.结果 肌内移植细胞生长良好且均匀分布于肌细胞间隙,并抑制了肌细胞核、线粒体、内质网的退变及肌肉纤维化的发生.损伤+移植细胞组定植存活的移植细胞阳性表达:NSE(58.35±1.37)％、NeuN(60.22 ±0.16)％及GFAP(13.32±1.65)％,损伤+生理盐水组、假手术+移植细胞组、假手术+生理盐水组均无阳性细胞表达.结论 MPC具有良好的生物学活性,经体外诱导分化为神经元及神经胶质样细胞后移植于失神经支配肌内可定植存活,并能够维持神经元及神经胶质样细胞的特性,同时有效抑制了肌细胞核、线粒体、内质网的退变及肌肉纤维化的发生.
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白藜芦醇诱导大鼠骨髓基质细胞的神经元样细胞分化伴Shh信号激活
目的 研究Sonic Hedgehog(Shh)信号在白藜芦醇诱导大鼠骨髓基质细胞(marrow stromal cells,MSCs)分化为神经元样细胞中的作用.方法 采用全骨髓贴壁法分离培养MSCs.MSCs分为3组,白藜芦醇诱导组:用含白藜芦醇的无血清DMEM/F12诱导MSCs分化；对照组:用无血清DMEM/F12诱导MSCs分化；正常组:不做诱导处理.倒置显微镜下观察细胞形态,免疫荧光法、免疫印迹法检测NSE、MAP-2、GFAP、Smo和Gli1蛋白的表达和移位.结果 白藜芦醇诱导后细胞胞体收缩,伸出长突起,类似神经元.免疫荧光显示正常组及对照组MSCs轻度表达神经元NSE蛋白,白藜芦醇诱导组MSCs NSE、MAP-2阳性,但诱导前后细胞始终未表达胶质细胞GFAP蛋白.免疫荧光显示,MSCs具有初级纤毛,并表达Smo和Gli1.白藜芦醇诱导组Smo从细胞质进入初级纤毛,Glil从细胞质进入细胞核,同时,Smo、Glil蛋白的表达增加(P＜0.01).对照组则无明显变化.结论 白藜芦醇能诱导MSCs分化为神经元样细胞；此过程中Shh信号通路被激活,推测Shh信号在MSCs分化过程中可能发挥着重要作用.
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甲钴胺联合BMSCs移植治疗大鼠脊髓损伤的基础研究
目的 在前期成功利用甲钴胺体外定向诱导大鼠骨髓间充质干细胞(BMSCs)向神经元样细胞分化的基础上,进一步探讨大鼠脊髓损伤模型中甲钴胺局部注射诱导移植后的大鼠BMSCs向神经元样细胞分化的可行性;并观察对脊髓损伤的修复作用.方法 将40只SD大鼠制备T10节段脊髓横断模型后随机抽样分为A组(模型对照组)、B组(甲钴胺治疗组)、C组(BMSCs移植组)和D组(甲钴胺联合BMSCs移植组),每组10只.于术后1、7、14、21 d采用肢体功能评判标准(BBB评分)、免疫荧光显微镜观测绿色荧光蛋白标记的BM SCs的存活及分布情况,苏木精-伊红染色观察脊髓白质、灰质及细胞间质损伤情况,尼氏(Nissl)染色观察残存神经元状态、分布及再生情况.结果 造模后4组大鼠均出现了严重的双下肢瘫痪,随着时间的推移,双下肢功能无明显恢复,4组大鼠BBB评分比较,差异均无统计学意义(P>0.05).脊髓组织病理切片显示,A组大鼠脊髓受损严重,细胞结构紊乱,大量炎症细胞浸润,修复程度低且缓慢;B、C组大鼠脊髓受损程度均优于A组;D组大鼠可见组织受损较轻,且修复较快;免疫荧光显微镜下C、D组大鼠均可见带示踪标记的神经元样细胞表达,呈双染色表现,且D组大鼠荧光强度及密度较C组明显;在Nissl染色切片中,D组大鼠尼氏小体再生数量多.结论 BMSCs移植和甲钴胺治疗对改善脊髓损伤大鼠双下肢运动功能不明显.BMSCs在脊髓组织微环境中能分化为神经元样细胞,甲钴胺能协同BMSCs向神经元样细胞分化.甲钴胺联合BMSCs移植可减轻大鼠脊髓损伤后的病理改变.
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丹参诱导骨髓基质干细胞向神经元样细胞分化及相关基因的表达
目的分析骨髓基质干细胞向神经元样细胞分化前后相关基因的表达.方法用丹参诱导骨髓基质干细胞向神经元样细胞分化,诱导后90mins,提取诱导前后的骨髓基质于细胞总RNA,RT-PCR检测ngn-1,mash-1的表达及观察其诱导前后的表达情况,免疫组化检测NSE和GFAP的表达情况.结果未经诱导的骨髓基质干细胞ngn-1,mash-1 mRNA为阴性,诱导后有表达.诱导后的细胞NSE和GFAP呈阳性反应.结论骨髓基质干细胞向神经元样的分化与ngn-1,mash-1可能有关.
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人牙周膜干细胞体外诱导分化为神经元样细胞的实验研究
目的 体外定向诱导人牙周膜干细胞分化为神经元样细胞,探讨人牙周膜干细胞的多向分化潜能.方法 体外分离、培养人牙周膜细胞,待细胞达一定量后用有限稀释法进行克隆化培养,筛选鉴定牙周膜干细胞(PDLSC),用含10μg/L碱性成纤维细胞生长因子(bFGF)的预诱导培养液诱导培养24 h,然后换用含5 mmol/L β-巯基乙醇(B-ME)的诱导培养液诱导培养6 h,光镜下观察诱导细胞形态学的改变,免疫荧光、RT-PCR等方法 检测鼠抗人神经元特异性烯醇化酶(NSE)、神经丝蛋白(NF)和胶质纤维酸性蛋白(GFAP)的表达.同时以未诱导细胞为对照.结果 体外诱导培养6 h细胞即发生形态学改变,可看到典型的神经元样细胞;免疫荧光、RT-PCR检测诱导细胞表达神经元细胞特异性标志NSE、NF,未诱导细胞无表达.结论 人牙周膜干细胞在体外可以诱导分化为神经元样细胞,具有多向分化的潜能.
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不同培养条件对小鼠诱导性多能干细胞分化为神经元样细胞的影响
目的 研究小鼠诱导性多能干细胞(iPSC)在不同培养条件诱导下向神经元样细胞分化的能力.方法 将小鼠iPSC悬浮培养形成拟胚体,然后随机分为全反式维甲酸(ATRA)组、脑片共培养组和脑组织匀浆上清组,将其诱导分化成神经元样细胞.倒置显微镜下观察细胞形态变化;免疫荧光染色技术对其进行鉴定分析;Western blot法检测巢蛋白(nestin)、微管相关蛋白2(MAP2)、胶质纤维酸性蛋白(GFAP)的表达.结果 小鼠iPSC在不同培养条件下都能够向神经元样细胞分化,这些神经元样细胞可以被神经细胞标志物nestin、MAP2标记;ATRA组的nestin、MAP2、GFAP蛋白相对表达量明显高于脑片共培养组和脑匀浆上清诱导组,但脑片共培养组和脑匀浆上清诱导组间无显著性差异.结论 脑片微环境和脑组织匀浆上清均可诱导小鼠iPS细胞向神经元样细胞分化,但效果不及ATRA组.
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全骨髓贴壁法分离骨髓间充质干细胞并诱导其定向神经元样细胞的分化
脑卒中和中枢神经系统损伤是神经科学领域的研究热点,如何改善神经元坏死、缺失和神经环路中断导致的神经系统活动及学习记忆障碍是研究的难点.已发现,海马齿状回(dentate gyrus,DG)和侧脑室下区(subventricular zone,SVZ)是成年人脑内源性神经干细胞(neural stem cell,NSC)存在的2个主要脑区[1].我们前期实验也已经描绘出了成年SD大鼠在脑皮层切除性损伤后所引起的大脑室下区的NSC或神经祖细胞增殖的时间历程[2].
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GM1联合生长因子诱导骨髓间充质干细胞分化为神经元样细胞的研究
目的:探讨单唾液酸四己糖神经节苷脂(monosialoteterahexosyl ganglioside,GM1)联合生长因子(bFGF+ EGF)能否更为高效地促进骨髓间充质于细胞(bone marrow mesenchymal stem cells,BMSCs)分化为神经元样细胞,从而为细胞替代治疗缺血性脑卒中提供实验依据.方法:采用密度梯度离心法获取骨髓单个核细胞,行原代、传代培养,取第3代BMSCs,用流式细胞术鉴定其表面标志物;同时鉴定其多分化潜能.将第3代BMSCs分四组向神经元样细胞诱导分化,A组:单用(bFGF +EGF);B组:单用GM1;C组:GM1联合(bFGF+ EGF);D组:对照组.分别在正式诱导前后行免疫细胞化学法检测各组细胞Nestin、β-TubulinⅢ、GFAP的阳性表达率并行数据统计分析.结果:流式细胞术鉴定BMSCs表面标志物呈CD29(+)、CD105(+)、CD34(-)、CD45(-);同时其具分化为成骨细胞和成脂细胞潜能.BMSCs诱导为神经元样细胞之前,四组细胞Nestin、β-Tubulin、GFAP表达均呈阴性;诱导2～4d时,A、B、C三组Nestin阳性细胞表达率均呈上升趋势,且C组高于A、B、D组;诱导6～8d时,A、B、C三组Nestin阳性细胞表达率均有所降低,而β-TubulinⅢ、GFAP阳性细胞表达率则呈较明显上升趋势,且C组较A、B组升高明显.综合实验数据,C组Nestin、β-TubulinⅢ、GFAP阳性细胞表达率均高于A、B、D组.结论:GM1联合生长因子(bFGF+EGF)相比单独的生长因子(bFGF+EGF)或GM1,可更为高效地促进BMSCs诱导分化为神经元样细胞.
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PSMB5基因过表达促人骨髓间充质干细胞向神经元样细胞分化
目的:明确20S蛋白酶体β白亚单位(PSMB5)在人骨髓间充质干细胞(hBMSCs)向神经元样细胞定向分化过程中的作用.方法:构建PSMB5与绿荧光蛋白(GFP)融合表达慢病毒载体感染hBMSCs,依照感染病毒不同将细胞分为PSMB5组和GFP对照组,并利用RT-PCR和荧光分光光度法验证感染效率和蛋白酶体活性.将PSMB5组和GFP对照组hBMSCs经β-巯基乙醇(β-ME)预诱导24h,再用视黄酸(RA)诱导3d,后用生长因子(GF)持续培养3d,免疫荧光染色检测GFP组和PSMB5组早期神经元标志物Tujl的阳性率.同时,将诱导后的hBMSCs注入小鼠大脑皮层,4周后收集脑片,免疫荧光染色观察GFP组和PSMB5组Tuj1阳性细胞存活数量.结果:PSMB5基因过表达能够显著上调蛋白酶体活性.经体外诱导分化后PSMB5组Tuj1阳性率达31％±8％,较GFP组22％±7％明显升高(P＜0.01).脑内注射4周后,PSMB5组Tuj1阳性细胞数达20.0±8.6,较GFP组10.7±7.8明显升高(P＜0.01).结论:PSMB5基因过表达能够提高hBMSCs蛋白酶体活性,有助于促使hBMSCs向神经元样细胞分化.
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Wnt3a促进大鼠骨髓间充质干细胞向神经元样细胞分化
目的:寻找促进骨髓间充质干细胞(MSCs)向神经元样细胞分化的Wnt信号分子.方法:首先体外分离培养大鼠MSCs并传代,形态学观察和流式细胞学检测细胞表型CD44、CD9、CD34和CD45.采用bFGF分别联合Wnt3a或Wnt5a的方案诱导分化.免疫组化和RT-PCR的方法比较Wnt3a和Wnt5a对MSCs向神经元样细胞分化的影响.结果:MSCs为长梭形,CD9、CD44高表达,CD34、CD45低表达.Wnt3a诱导组的Nestin和NSE呈阳性,而GFAP无明显表达,诱导后细胞的活力良好.Wnt5a诱导组Nestin呈弱阳性表达,而NSE及GFAP阴性.RT-PCR结果显示Wnt3a诱导组Nestin在诱导前后均有表达,NSE在诱导后5 d可见明显的扩增条带,10 d后更加明显.GFAP在诱导10 d后出现较弱的扩增条带.Wnt5a组、对照组MSCs在诱导后10 d Nestin有微弱表达,NSE和GFAP几乎无表达.结论:Wnt3a分子能够促进体外培养的MSCs向神经元样细胞分化.
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卵泡抑素诱导骨髓间充质干细胞分化为神经元样细胞
本实验观察了卵泡抑素(follistatin)对骨髓间充质干细胞(BMSCs)向神经细胞分化的影响.利用Percoll密度梯度离心法及贴壁筛选法分离培养和扩增成人的8MSCs,通过流式细胞术分析鉴定BMSCs的纯度,用follishatin诱导第三代生长良好的MSCs向神经元转化,观察分化过程中细胞形态的变化,利用RT-PCR方法检测诱导前后BMSCs的神经元特异性烯醇化酶(NSE)和神经干细胞标记物巢蛋白(Nestin)的表达情况.结果显示:流式分析获得了纯度较高的BMSCs,细胞表达CD29、CD44、CD106和CD166,不表达CDM和CD45.诱导10 d后,细胞呈现双极、多极和锥体形的典型神经元细胞形态,并且在mRNA水平证明诱导分化后的细胞与对照组比较NSE和Nestin的表达增加(P<0.05).上述结果表明follistatin可以在体外诱导人的BMSCs分化为神经样细胞.
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不同培养代数大鼠骨髓基质细胞向神经元样细胞转分化能力的比较
为确定诱导大鼠骨髓基质细胞(BMSCs)向神经元样细胞转分化的适宜培养代数,本研究比较了不同培养代数的BMSCs的转分化潜能.首先体外培养大鼠BMSCs并传代,于不同的培养代数利用碱性成纤维细胞牛长因子(bFGF)、神经生长因子(NGF)、全反式维甲酸(RA)、音猬因子(Shh)诱导分化,随后运用免疫荧光法和免疫印迹法检测诱导细胞中的神经元样细胞.结果显示骨髓基质细胞体外培养1至3代时能够被诱导分化为神经无样细胞,培养至第7代时丧失转分化为神经元样细胞的潜能.上述结果提示:传代次数增多将引起BMSCs自发分化,使其向神经元样细胞转分化的能力下降,因而BMSCs培养至第3代时适宜进行诱导分化.
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体外诱导人脐静脉间充质干细胞分化为神经元样细胞的实验研究
探讨来源于人脐静脉内皮及内皮下分离的间充质干细胞(MSCs)向神经元样细胞分化的可能性,以期为脐静脉MSCs的神经移植提供理论依据.通过在无菌条件下收集正常足月剖宫产新生儿脐带并对脐静脉进行胶原酶消化,将获取的内皮及内皮下贴壁细胞进行培养.经传代培养及免疫细胞化学鉴定后,取第2代细胞用β-巯基乙醇和二甲基亚砜诱导其向神经元方向分化,并以免疫细胞化学方法对分化细胞进行鉴定.结果表明脐静脉经胶原酶消化后的贴壁细胞主要表现为间充质样细胞和内皮细胞;传2代后,间充质样细胞可得到纯化和扩增.免疫细胞化学染色显示诱导前细胞不表达血管性血友病因子(vWF),诱导后MSCs表达巢蛋白(nestin)和神经元特异性烯醇化酶(NSE),而不表达胶质纤维酸性蛋白(GFAP).以上结果提示,来源于脐静脉内皮及内皮下的MSCs在体外可以培养、扩增,并具备在诱导剂的作用下向神经元样细胞分化的潜能,可作为神经系统疾病细胞移植治疗的备选来源.
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脐血单个核细胞在半固体培养基中向神经元样细胞的分化
为观察脐血单个核细胞在甲基纤维素半固体培养基中的生长情况,常规方法分离脐血单个核细胞,接种于含SCF、GM-CSF、G-CSF、IL-3、IL-6、EPO的甲基纤维素半固体培养基中培养.第5 d发现有6～10个细胞组成的小集簇,散在分布,细胞形态无变化.第11 d有神经元样细胞生长,与集簇并存.以后神经元样细胞逐渐生长,但集簇生长停滞,第16 d仍未发现集落形成.收集细胞,进行神经元特异烯醇化酶(NSE)、神经丝蛋白(NF)免疫细胞化学测定,显示少量神经元样细胞NSE、NF阳性.该结果提示在半固体培养基中,脐血单个核细胞可向神经元样细胞分化,传统的用于集落培养的半固体培养基可能也适合脐血中其它细胞成分的生长.
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bFGF对大鼠骨髓基质细胞的诱导分化作用
目的观察bFGF对大鼠骨髓基质细胞的诱导分化作用.方法从大鼠骨髓中分离培养基质细胞并传至第3代,用含10ng/ml碱性成纤维细胞生长因子(bFGF)的诱导培养基诱导,然后观察细胞形态的变化,并采用免疫组织化学法检测诱导后24h、48h、72 h、96h细胞神经丝蛋白(NF-200)和胶质纤维酸性蛋白(GFAP)的表达.结果诱导后24h的部分细胞不仅在形态上表现为神经元样,而且呈NF-200阳性表达,GFAP阴性.48h、72 h、96hNF-200阳性细胞数与24 h间无显著性差异(P＞0.05).结论bFGF可以在体外诱导骨髓基质细胞向神经元样细胞分化.
